植物脂肪酸的生物合成及生理功能

脂肪酸（Fatty acid, FC）是一类羧酸化合物，由碳、氢组成的烃类基团连接羧基构成。在充足氧供给的情况下，可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量，因此脂肪酸是机体主要能量来源之一。

一、脂肪酸分类

1.1 根据碳链上碳原子数目划分

①短链脂肪酸（Short chain fatty acids, SCFA, C≤6）：其碳链上的碳原子数在1~6之间。因具备较强的挥发性能，又称之为挥发性脂肪酸（Volatile fatty acids, VFA），常见的短链脂肪酸有：乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸、己酸。由于短链脂肪酸是微生物的主要代谢物，在低pH环境下能抑制某些细菌的增殖来维持微生物菌群稳定，对该类脂肪酸的研究主要涉及肠道菌群代谢，宿主微生物共代谢及微生物发酵、食品营养、药物或保健品的开发等领域；

②中链脂肪酸（Mid chain fatty acids, MCFA, 6＜C≤12）：指碳链上碳原子数目在6-12。常见的中链脂肪酸有：辛酸、癸酸、十一烷酸、十二烷酸等；

③长链脂肪酸（Long chain fatty acids, LCFA, C＞12）：指碳链上碳原子数目在12个以上。常见的长链脂肪酸有：肉豆蔻酸、肉豆蔻烯酸、棕榈油酸、硬脂酸、油酸等。

1.2 根据碳碳键饱和与不饱和划分

①饱和脂肪酸：在碳链上没有碳碳之间的双键（双键，又称不饱和键）；

②单不饱和脂肪酸：碳链上，碳碳之间有一个双键；

③多不饱和脂肪酸：碳链上，碳碳之间有两个或两个以上的双键。

  除了上述两种分类方式，我们还经常听到一类物质：游离脂肪酸（free fatty acid），又可称之为非酯化脂肪酸（nonestesterified fatty acid NEFA）。在机体内，游离脂肪酸的作用主要有两个方面：1. 外源性的脂肪通过血浆转运，以游离脂肪酸的形式进入脂肪细胞，再合成脂肪储存；2. 储存的脂肪（中性脂肪）不断降解，以游离脂肪酸的形式进入各组织被氧化利用。对其研究主要在脂质的合成和降解过程。

二、脂肪酸生物合成

  脂肪酸合成的前体为乙酰-CoA，它首先在乙酰一CoA羧化酶的作用下合成丙二酰一CoA。然后脂肪酸合成酶以丙二酰一CoA为底物进行连续的聚合反应,以每次循环增加两个碳的频率合成酰基碳链,进一步合成16至18碳的饱和脂肪酸。高等植物中饱和脂肪酸的合成在叶绿体基质中进行。

三、植物脂肪酸的生理功能

  脂肪酸是生物体基本组成之一，具重要生理功能。它们既是细胞膜脂的主要成分，又是重要的能源物质还是一些信号分子的前体。可与其它物质一起，分布于机体表面﹐防止机械损伤和热量散发等。此外它还与细胞识别、特异性和组织免疫等有密切关系。

3.1 脂肪酸与植物抗寒性

  甘油脂中的不饱和脂肪酸是生物膜功能所必需的。在生理温度下,仅含饱和脂肪酸的极性甘油脂不能在生物膜中形成双分子层排列。在饱和脂肪酸的适当位置引入一定数目的双键，可增加膜的流动性，这对激活一些结合在膜上的酶是非常重要的反映了不同温度下生物膜流动性的维持能力。当催化不饱和脂肪酸合成的酶发生突变时，植物体内不饱和脂肪酸减少，抗寒性减弱。如拟南芥叶绿体sn—2-棕榈酰去饱和酶和△12-去饱和酶基因的突变体fad5和fad6，在低温下叶片黄化、生长变缓、叶绿体形成也发生改变。同样，其微粒体△12-去饱和酶基因突变体fad2的耐低温能力也减弱。

3.2 脂肪酸与植物抗病性

  脂肪酸去饱和作用是植物防御反应中的一个重要组成部分。如真菌感染和二十五肽激发子Pep25可诱导微粒体△12-脂肪酸去饱和酶和质体w3-去饱和酶基因快速和短暂表达，催化α -亚麻酸形成。这些α-亚麻酸作为细胞信号分子莱莉酮酸的一个重要前体,引起茉莉酮酸累积。又如超长链脂肪酸主要存在于某些种子油中或位于植物表面,是蜡、角质、木栓质的组成部分并参与其它组分如碳水化合物、乙醇、乙醛的合成。其中植物体表面的蜡是植物防御体系的重要组成部分，在防止病原物侵染、草食性昆虫侵食及抵御环境胁迫如干旱、紫外线破坏和霜冻中发挥重要作用。

  短链脂肪酸是肠道微生物发酵膳食纤维的产物，通过健康饮食可改善肠道菌群分布。家禽领域研究中，优良饲料可保持禽类动物的正常生长和发挥潜在生产性能。研究表明用豌豆淀粉（含直链比例较高的淀粉）会增加猪结肠中有益微生物（乳酸杆菌、普氏菌、普拉梭菌）的丰度和代谢物（总SCFA、乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐和戊酸盐）的浓度，使猪更健康生长；丙酸通过与肠道脂肪酸受体相互作用，调节糖异生和饱腹感信号。

3.4 油脂的脂肪酸品质改良

  植物油脂不仅为人类提供了能量和必需营养物质，也是可再生能源和工业原料的重要来源。植物油可源于常规栽培的作物如大豆、油菜，主要含有-亚麻酸、油酸、亚油酸等。通过基因工程和传统育种改变脂肪酸组分提高植物油脂营养品质已广见报道，如抑制脂酰-PC脱饱和酶，可培育出低-亚麻酸含量和高油酸的大豆良种；向油菜和拟南芥导入还在特有的-CoA依赖型脱饱和酶，其二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）多不饱和FA含量可提高到总脂肪酸的25%。